GFS-3000與DUAL-PAM-100聯用助力揭示提高植物耐寒性的潛在新途徑
2024年9月19日，Cell Reports雜志在線發表沈陽農業大學現代設施園藝工程技術中心李天來院士&劉玉鳳教授團隊標題為Ubiquitin-mediated degradation of SlPsbS regulates low night temperature tolerance in tomatoes的研究論文。文章揭示了葉綠體囊泡化(CV)蛋白和COP9信號體亞基5A(CSN5A)共介導的葉綠體蛋白泛素依賴性降解途徑，從而為脅迫條件下番茄葉綠體蛋白穩定性的調控提供基礎參考。
文章亮點
在夜間低溫(LNTs)條件下,PsbS蛋白對于迅速誘導非光化學猝滅(NPQ)至關重要，但其穩定性常受到不利環境條件的影響。因而，PsbS或葉綠體蛋白穩定性的調控機制尚未完全闡明。鹿嘉智博士等人的最新研究展示了LNT降低了番茄葉片中的NPQ水平和SlPsbS蛋白的豐度。LNT激活的葉綠體囊泡化(SlCVs)蛋白靶向葉綠體，誘導形成含有從葉綠體中導出SlPsbS的CV囊泡(CCVs)。隨后，SlCV和SlPsbS在細胞質中與COP9信號體亞基5A(SlCSN5A)連接，并被泛素化和降解。遺傳證據表明，SlCV的過表達加劇了SlPsbS蛋白的降解，而SlCSN5和SlCV的沉默則延緩了LNT誘導的NPQ降低和SlPsbS蛋白的周轉。本研究揭示了一條由CV和CSN5A共同介導的葉綠體蛋白泛素依賴性降解途徑，為逆境條件下葉綠體蛋白穩定性的調控提供了基礎參考。
研究背景
低溫是嚴重抑制作物生長和生產力的環境因素。葉綠體被認為是植物對逆境響應的中心感應器和反應器，并且在低溫條件下，它們是植物葉片氧化損傷的主要場所。這可能導致光合作用的光抑制。植物已經進化出快速響應逆境的策略；例如，非光化學淬滅(NPQ)被廣泛認為是快速調節光能捕獲以保護光系統II(PSII)反應中心免受光損傷的主要途徑。PsbS蛋白被鑒定為植物中NPQ激活的主要誘導蛋白。PsbS蛋白在逆境下迅速且短暫地積累以誘導NPQ，而持續或嚴重的逆境會加速其降解。psbs突變體植物表現出NPQ降低，并且對逆境更加敏感。因此，PsbS蛋白的穩定性在植物對非生物逆境的響應中起著重要作用。然而，關于低溫如何調節PsbS蛋白穩定性以影響能量穩態的了解還很少。
在逆境條件下，高效降解整個受損的葉綠體及其特定組分對于高效光合作用和其他代謝反應是必需的。近期研究強調了泛素化在葉綠體相關蛋白降解中的作用，但確切機制仍然不明。COP9信號體(CSN)是一個在進化上保守的多亞基蛋白復合體，它從CULLIN-RING E3泛素連接酶(CRL)復合體中切割共價連接的相關泛素(Ub)1(RUB1)/NEDD8，并參與泛素-蛋白酶體途徑的蛋白降解。這種催化活性位于CSN5亞基的MPN基序中。CSN5通過調節生長素、茉莉酸和花色苷生物合成參與植物發育和逆境響應。在擬南芥中，CSN5由兩個基因CSN5A和CSN5B編碼。CSN5A被發現通過促進GA樣2(RGL2)和ABA不敏感5(ABI5)的蛋白降解來調節擬南芥種子萌發，突出了CSN5在蛋白降解中的作用。擬南芥csn5a突變體在熱應激下表現出葉綠素含量、CO2同化率和光合作用活性的增加。鑒于CSN5A在植物生理過程中的深度參與，可以想象CSN5A具有更廣泛的作用，包括例如在逆境條件下調節葉綠體蛋白的穩定性。
PPI1位點1(SP1)的抑制因子和植物U-box 4(PUB4)是兩個主要的E3泛素連接酶，據報道它們參與了葉綠體泛素化，但它們似乎只介導葉綠體外膜組分的降解。葉綠體內蛋白質如何被泛素化的問題仍然不確定。一種可能性是泛素化在葉綠體內發生。然而，尚未在葉綠體中鑒定出泛素化修飾因子。另一種可能性是，葉綠體內蛋白質在通過未知機制被運輸到葉綠體外后，被E3泛素連接酶修飾。核編碼的葉綠體囊泡化(CV)蛋白參與了在細胞器外發生的葉綠體降解。脅迫誘導的CV蛋白靶向葉綠體，并與葉綠體蛋白如PsbO相互作用。這種相互作用導致含有CV的囊泡(CCVs)形成，將葉綠體蛋白集中到中央液泡進行降解。除了已知的底物外，CV在PsbS降解中的作用尚不清楚。CV蛋白參與葉綠體蛋白的流出，促進葉綠體內蛋白質與細胞質組分的連接。然而，目前仍不清楚CV蛋白是否與葉綠體蛋白的泛素化有關，或者CCVs是否可以被泛素-蛋白酶體系統(UPS)降解。
番茄(Solanum lycopersicum L.)作為一種園藝作物在全球廣泛種植，在華北冬季和春季的蔬菜大棚栽培中極易受到夜間低溫(LNT)脅迫的影響，導致番茄產量和質量嚴重下降。在本研究中，我們發現LNT脅迫抑制了NPQ的增加，并導致番茄葉片中SlPsbS的降解。SlCSN5A直接在細胞質中與SlPsbS相互作用，并介導了SlPsbS的泛素化和降解。SlCV參與了SlPsbS從葉綠體的轉運，促進了SlCSN5A與底物(SlPsbS)之間的接觸。有趣的是，SlCV也被發現與SlCSN5A物理相互作用并被泛素化和降解。此外，SlCSN5-RNA干擾(RNAi)和Slcv突變體植物表現出更高的LNT耐受性，而SlCV過表達(OE)促進了番茄葉片中SlPsbS蛋白的降解。總體而言，我們的研究表明SlCSN5A和SlCV在調節逆境下葉綠體蛋白穩定性中發揮了關鍵作用，從而揭示了提高植物耐寒性的潛在新途徑。
原文
Lu J., et al. Ubiquitin-mediated degradation of SlPsbS regulates low night temperature tolerance in tomatoes[J]. Cell Reports, 2024, 43, 114757.
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文章亮點
• 夜間低溫脅迫促進SlPsbS蛋白降解
• SlCSN5A在細胞質中泛素化并降解SlPsbS
• SlCV通過促進SlCSN5A和SlPsbS之間的連接來調節SlPsbS的穩定性
• SlCSN5A和SlCV負向調控植物抗逆性
文章摘要在夜間低溫(LNTs)條件下,PsbS蛋白對于迅速誘導非光化學猝滅(NPQ)至關重要，但其穩定性常受到不利環境條件的影響。因而，PsbS或葉綠體蛋白穩定性的調控機制尚未完全闡明。鹿嘉智博士等人的最新研究展示了LNT降低了番茄葉片中的NPQ水平和SlPsbS蛋白的豐度。LNT激活的葉綠體囊泡化(SlCVs)蛋白靶向葉綠體，誘導形成含有從葉綠體中導出SlPsbS的CV囊泡(CCVs)。隨后，SlCV和SlPsbS在細胞質中與COP9信號體亞基5A(SlCSN5A)連接，并被泛素化和降解。遺傳證據表明，SlCV的過表達加劇了SlPsbS蛋白的降解，而SlCSN5和SlCV的沉默則延緩了LNT誘導的NPQ降低和SlPsbS蛋白的周轉。本研究揭示了一條由CV和CSN5A共同介導的葉綠體蛋白泛素依賴性降解途徑，為逆境條件下葉綠體蛋白穩定性的調控提供了基礎參考。
研究背景
低溫是嚴重抑制作物生長和生產力的環境因素。葉綠體被認為是植物對逆境響應的中心感應器和反應器，并且在低溫條件下，它們是植物葉片氧化損傷的主要場所。這可能導致光合作用的光抑制。植物已經進化出快速響應逆境的策略；例如，非光化學淬滅(NPQ)被廣泛認為是快速調節光能捕獲以保護光系統II(PSII)反應中心免受光損傷的主要途徑。PsbS蛋白被鑒定為植物中NPQ激活的主要誘導蛋白。PsbS蛋白在逆境下迅速且短暫地積累以誘導NPQ，而持續或嚴重的逆境會加速其降解。psbs突變體植物表現出NPQ降低，并且對逆境更加敏感。因此，PsbS蛋白的穩定性在植物對非生物逆境的響應中起著重要作用。然而，關于低溫如何調節PsbS蛋白穩定性以影響能量穩態的了解還很少。
在逆境條件下，高效降解整個受損的葉綠體及其特定組分對于高效光合作用和其他代謝反應是必需的。近期研究強調了泛素化在葉綠體相關蛋白降解中的作用，但確切機制仍然不明。COP9信號體(CSN)是一個在進化上保守的多亞基蛋白復合體，它從CULLIN-RING E3泛素連接酶(CRL)復合體中切割共價連接的相關泛素(Ub)1(RUB1)/NEDD8，并參與泛素-蛋白酶體途徑的蛋白降解。這種催化活性位于CSN5亞基的MPN基序中。CSN5通過調節生長素、茉莉酸和花色苷生物合成參與植物發育和逆境響應。在擬南芥中，CSN5由兩個基因CSN5A和CSN5B編碼。CSN5A被發現通過促進GA樣2(RGL2)和ABA不敏感5(ABI5)的蛋白降解來調節擬南芥種子萌發，突出了CSN5在蛋白降解中的作用。擬南芥csn5a突變體在熱應激下表現出葉綠素含量、CO2同化率和光合作用活性的增加。鑒于CSN5A在植物生理過程中的深度參與，可以想象CSN5A具有更廣泛的作用，包括例如在逆境條件下調節葉綠體蛋白的穩定性。
PPI1位點1(SP1)的抑制因子和植物U-box 4(PUB4)是兩個主要的E3泛素連接酶，據報道它們參與了葉綠體泛素化，但它們似乎只介導葉綠體外膜組分的降解。葉綠體內蛋白質如何被泛素化的問題仍然不確定。一種可能性是泛素化在葉綠體內發生。然而，尚未在葉綠體中鑒定出泛素化修飾因子。另一種可能性是，葉綠體內蛋白質在通過未知機制被運輸到葉綠體外后，被E3泛素連接酶修飾。核編碼的葉綠體囊泡化(CV)蛋白參與了在細胞器外發生的葉綠體降解。脅迫誘導的CV蛋白靶向葉綠體，并與葉綠體蛋白如PsbO相互作用。這種相互作用導致含有CV的囊泡(CCVs)形成，將葉綠體蛋白集中到中央液泡進行降解。除了已知的底物外，CV在PsbS降解中的作用尚不清楚。CV蛋白參與葉綠體蛋白的流出，促進葉綠體內蛋白質與細胞質組分的連接。然而，目前仍不清楚CV蛋白是否與葉綠體蛋白的泛素化有關，或者CCVs是否可以被泛素-蛋白酶體系統(UPS)降解。
番茄(Solanum lycopersicum L.)作為一種園藝作物在全球廣泛種植，在華北冬季和春季的蔬菜大棚栽培中極易受到夜間低溫(LNT)脅迫的影響，導致番茄產量和質量嚴重下降。在本研究中，我們發現LNT脅迫抑制了NPQ的增加，并導致番茄葉片中SlPsbS的降解。SlCSN5A直接在細胞質中與SlPsbS相互作用，并介導了SlPsbS的泛素化和降解。SlCV參與了SlPsbS從葉綠體的轉運，促進了SlCSN5A與底物(SlPsbS)之間的接觸。有趣的是，SlCV也被發現與SlCSN5A物理相互作用并被泛素化和降解。此外，SlCSN5-RNA干擾(RNAi)和Slcv突變體植物表現出更高的LNT耐受性，而SlCV過表達(OE)促進了番茄葉片中SlPsbS蛋白的降解。總體而言，我們的研究表明SlCSN5A和SlCV在調節逆境下葉綠體蛋白穩定性中發揮了關鍵作用，從而揭示了提高植物耐寒性的潛在新途徑。
本研究中，夜間低溫脅迫下番茄光合作用相關的葉綠素熒光參數通過便攜式光合儀GFS-3000與雙通道葉綠素熒光儀DUAL-PAM-100聯用系統以及葉綠素熒光成像系統IMAGING-PAM完成。部分實驗結果如下。
研究結果沉默SIPsbS會增加番茄植株對夜間低溫脅迫的敏感性
夜間低溫增加了SlPsbS的泛素化水平
SlCSN5A與SlPsbS 相互作用并介導其降解
SlCSN5A調節SIPsbS泛素化水平并影響夜間低溫脅迫下番茄植株的NPQ
SlCV促進SlPsbS和SlCSN5A之間的相互作用
SlCV抑制夜間低溫脅迫下番茄葉片NPQ發生并促進PsbS降解
原文
Lu J., et al. Ubiquitin-mediated degradation of SlPsbS regulates low night temperature tolerance in tomatoes[J]. Cell Reports, 2024, 43, 114757.
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