PhytoAB助力頂尖科研

在糧食安全日益受到重視的今天，玉米作為全球主要的糧食作物，其產量的每一次提升都牽動著科研人員的心。近期，一篇發表于《Molecular Plant》的突破性研究，為我們揭開了玉米如何在高密度種植中保持優雅姿態的秘密。眾所周知， 玉米作為全球重要的糧食作物，其產量的提高對于保障糧食安全至關重要。然而，高密度種植雖然可以增加產量，但也會引發植物的避蔭反應（Shade Avoidance Responses, SARs），影響植株的活力，限制產量的進一步提升。因此，揭示這一反應背后的遺傳機制，對于培育優良的玉米品種具有重要意義。

Phytochrome B（phyB）的關鍵作用

首先，研究團隊發現，玉米中的phyB是感知紅光（R）和遠紅光（FR）變化的主要光受體，對高密度誘導的葉片角度變小和莖稈伸長起著關鍵作用。在高密度種植條件下，phyB通過調節葉片角度和莖稈伸長來優化光合作用（圖1）。細胞學研究顯示，phyB主要通過促進葉枕近軸側的細胞分裂和抑制遠軸側的細胞伸長來促進葉夾角的擴展（圖1）。

圖1 光受體phyB是玉米株型建成和避蔭反應的關鍵調控因子

phyB與葉夾角建成關鍵因子LIGULELESS1（LG1）直接相互作用

LG1是調控葉片角度的一個關鍵調節因子。互作蛋白篩選后驗證顯示，phyB能夠與LG1物理相互作用，共同調節植物結構。LG1編碼一類SPL類轉錄因子，在水稻、玉米、小麥、高粱等禾本科植物中的葉枕區域特異性高量表達，其缺失突變體均具有葉耳、葉舌發育缺陷和株型極端緊湊的表型。在高R:FR光條件下，LG1的豐度顯著增加，而在低R:FR光條件下則迅速減少，與不同密度下葉片角度和植株高度的變化密切相關。這些證據表明，光受體phyB通過感受環境光信號，在高紅光條件下穩定LG1，在高遠紅光下促進LG1的降解，實現不同種植密度或冠層結構下對株高和葉夾角的調控（圖3，4）。

圖2  玉米phyB與LG1直接互作

（圖中phyB Antibody--PHY4203S由PhytoAB.Inc提供）

圖3 LG調控細胞分裂，伸長以及密度相應

圖4 phyB 和 LG1協同調控玉米株型和避蔭反應

進一步，通過對lg和phyb突變體的轉錄組測序聯合分析，研究人員發現10個由PhyB, LG1, 以及避蔭反應共同調控的靶基因（圖5 E,F）。這些基因中，homeobox轉錄因子HB53是PhyB和LG1共同調控的下游靶基因，在冠層遮蔭下可以被迅速誘導表達（圖5）。

圖5 比較轉錄組分析

在玉米植株的葉枕區域，HB53高量表達，其功能缺失突變體出現明顯的植株變矮、葉夾角增大的表型，這顯著地削弱了植物的避蔭反應（圖6A,B）；反之，HB53的過量表達則引發了與此相反的一系列表型變化。在植株稀疏或高紅光與遠紅光比值（R:FR）的環境中，phyB與LG1相互協作，共同抑制HB53的轉錄活性；而當植株生長在密集或低R:FR比值的條件下，phyB失活，LG1遭到降解，這解除了它們對HB53的抑制，為HB53在蔭蔽環境下的快速響應和避蔭反應的激活創造了條件。HB53通過直接調控細胞分裂的抑制和細胞伸長的促進，在調節植株高度、葉片夾角的形成以及參與避蔭反應的過程中扮演著關鍵角色（圖6）。

 
    圖6 HB53是玉米株型建成和避蔭反應的重要調控因子

圖7 玉米phyB-LG1-HB53調控模塊介導株型建成和避蔭反應的模式圖

總的來說，研究團隊利用遺傳分析、酵母雙雜交、熒光共定位、雙分子熒光互補，細胞學研究等技術，揭示了phyB-LG1-HB53調控模塊在玉米株型建成和耐密性調控中的關鍵作用。為培育適合高密度種植的玉米雜交品種提供了潛在的調控目標。通過調控這些基因，可以優化玉米的種植結構，提高其在高密度種植條件下的產量和穩定性。這項工作不僅增進了我們對玉米如何適應高密度種植環境的理解，也為未來通過分子育種提高玉米產量提供了新的策略和思路。

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